Fisiologia Muscular (por capítulos)

SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO – CAP. I

Os tecidos musculares são responsáveis pelos movimentos corporais
(JUNQUEIRA E CARNEIRO, 2000).
Cerca de 40% a 50% do corpo são formados por músculos esqueléticos (GUYTON e HALL, 2002). Tal músculo requer quase 50% do metabolismo corporal (SALTER, 2001). Aproximadamente 75% do músculo esquelético são representados por água e 20% por proteínas (McARDLE, 1998).
Os músculos esqueléticos (mais de 400 no corpo humano), são os “motores vivos” que proporcionam movimento ativo para o esqueleto articulado, assim como mantêm sua postura (SALTER, 2001).
Esse tipo de músculo é o mais abundante do organismo humano, sendo formado por células cilíndricas longas e multinucleadas, com estriações transversais, possuindo contração rápida e voluntária (JUNQUEIRA E CARNEIRO, 2000). Em conseqüência transmitem seus movimentos aos ossos, sobre os quais se inserem, formando o sistema passivo do aparelho locomotor (SIQUEIRA, 2003; JUNQUEIRA E CARNEIRO, 2000).
O fortalecimento é resultado de uma série de adaptações que ocorrem no sistema neuromuscular e energético da musculatura esquelética. É através do tecido conjuntivo que a contração muscular é transmitida a outras estruturas como tendões aponeuroses, ligamentos e ossos (WEINECK, 2000). A propriedade básica do músculo esquelético é a contratibilidade do seu sarcoplasma, a qual possibilita a um determinado músculo tanto se encurtar, e então proporcionar o movimento (contração isotônica), quanto resistir ao alongamento sem permitir o movimento (contração isométrica), ou permitir alongamento enquanto mantêm a tensão (contração excêntrica) (SALTER, 2001).

Estrutura do Músculo Esquelético
O músculo esquelético é composto por vários tipos de tecidos. Entre eles, as fibras musculares, o tecido nervoso, o sangue e os vários tipos de tecido conjuntivo (POWERS e HOWLEY,2000).
Essas fibras longas, finas e multinucleadas ficam paralelas umas às outras e a força de contração é dirigida ao longo do eixo longitudinal da fibra (McARDLE, 1998). Na maioria dos músculos, as fibras se estendem por todo o comprimento do músculo (GUYTON e HALL, 2002).
Dentre os tecidos conjuntivos encontra-se a fáscia, que tem como função manter os músculos individuais no lugar e separados entre si. Além da fáscia, considera-se mais três camadas de tecido conjuntivo no músculo esquelético: perimísio, endomísio e epimísio (POWERS e HOWLEY, 2000).

Fibra muscular
A fibra muscular individual tem formato de um cilindro fino e alongado, que possui o comprimento do músculo, ao qual pertence, podendo chegar a 18 centímetros de comprimento e seu diâmetro variar de 50 a 100 ìm (micromêtros). Essas fibras musculares, uma bem próxima da outra, compõe o músculo esquelético (WEINECK, 2000). A quantidade de fibras em diferentes músculos varia de dez mil a mais de um milhão (WILMORE e COSTILL, 2001).
Ao observar cuidadosamente uma fibra muscular, verifica-se que ela é envolta por uma membrana celular verdadeira (membrana plasmática), a qual é denominada sarcolema (POWERS e HOWLEY, 2000; WILMORE e COSTILL, 2001).
O sarcolema é um revestimento externo, constituído por uma fina camada de material polissacarídeo, que contém inúmeras e finas fibrilas colágenas (GUYTON e HALL, 2002). Em cada extremidade da fibra muscular, essa camada superficial do sarcolema, se funde com uma fibra tendinosa e por sua vez as fibras tendinosas juntam-se em feixes para formar os tendões dos músculos, que a seguir se inserem nos ossos (WILMORE e COSTILL, 2001; FOX E MATHEWS, 1983).
O interior da célula muscular é formado por um protoplasma especializado denominado sarcoplasma (sarco significa “carne”). O sarcoplasma é a parte líquida da fibra muscular (GUYTON e HALL, 2002; WILMORE e COSTILL, 2001). É o local da obtenção de energia anaeróbia (glicólise), da síntese do glicogênio (glicogênio representa a forma com que a glicose fica armazenada dentro da célula), da degradação do glicogênio e da síntese dos ácidos graxos (WEINECK, 2000). Também contém em seu interior além do glicogênio, proteínas, minerais e gorduras dissolvidas (WILMORE e COSTILL, 2001).
No sarcoplasma também está presente uma extensa rede de túbulos ransversos (Túbulos T), os quais são extensões do sarcolema (WILMORE e COSTILL, 2001; FOX e MATHEWS, 1983).
Estes túbulos por sua vez, terminam em extremidades denominadas vesículas externas ou cisternas localizadas no retículo sarcoplasmático (FOX e MATHEWS, 1983). São interconectados quando passam entre as miofibrilas, permitindo que os impulsos nervosos recebidos pelo sarcolema sejam rapidamente transmitidos as miofibrilas (WILMORE e COSTILL, 2001). Uma rede longitudinal de túbulos, conhecida como retículo sarcoplasmático, também é encontrada no interior da fibra muscular (WILMORE e COSTILL, 2001). Esse retículo serve como local de armazenamento de cálcio, que é essencial para a contração muscular (GUYTON e HALL, 2002; WILMORE e COSTILL, 2001).
Em estudos, determinou-se que a fração volumétrica do sistema reticular e dos túbulos T é de aproximadamente 5% do volume total de uma fibra muscular. Com o treinamento de exercícios constantes, esse volume aumenta, em média, em cerca de 12% (FOX e MATHEWS, 1983).

Miofibrilas
Cada fibra muscular é composta de várias unidades pequenas denominadas miofibrilas, que estão agrupadas em feixes e seguem a extensão da fibra muscular, ocupando a maior parte do seu volume (cerca de 85%) (WEINSTEIN e BUCKWALTER, 2000; McARDLE, 1998). Cada uma dessas miofibrilas é composta por um filamento longo e fino de sarcômeros ligados em série. Esses filamentos consistem principalmente de duas proteínas: actina e miosina (McARDLE, 1998; GUYTON e HALL, 2002); que são os elementos contráteis do músculo esquelético (WILMORE e COSTILL, 2001).

Filamentos de actina
Segundo WEINECK (2000) e FOX e MATHEWS (1983), os filamentos de actina são formados pela proteína muscular específica actina (forma a estrutura de suporte do filamento), pela proteína reguladora “troponina” (composta por sub-unidades I, C, T) e pela tropomiosina. A tropomiosina é uma proteína em formato de tubo, longa e fina que se retorce em torno dos filamentos de actina (WILMORE e COSTILL, 2001). As extremidades da molécula de tropomiosina ficam engatadas nas moléculas globulares de troponina (FOX e MATHEWS, 1983). A troponina é uma proteína mais complexa que se fixa entre os filamentos de actina e tropomiosina (WILMORE e COSTILL, 2001). A tropomiosina e a troponina atuam em conjunto de maneira intrincada com os íons de cálcio para manter o relaxamento ou iniciar a ação de contração (GUYTON e HALL, 2002).

Filamentos de miosina
Cerca de dois terços das proteínas totais do músculo esquelético correspondem aos filamentos espessos de miosina. Cada molécula de miosina é composta por dois filamentos protéicos retorcidos conjuntamente: formando a cadeia pesada e a cadeia leve (WILMORE e COSTILL, 2001).
Uma extremidade de cada filamento é envolta numa cabeça globular (cadeia pesada) denominada cabeça da miosina. Cada filamento contém várias dessas cabeças, as quais formam protusões no filamento de miosina para formar as pontes cruzadas que interagem durante a ação muscular com
sítios ativos especializados sobre os filamentos de actina (WILMORE e
COSTILL, 2001; WEINECK, 2000). Essas projeções denominadas pontes
cruzadas, são importantes no processo de contração (FOX e MATHEWS,
1983; SCOTT, STEVENS e MAcLEOD, 2001).

Unidade motora
A maioria, se não todos os neurônios que inervam os músculos esqueléticos são da classificação A alfa (á) (SMITH, WEISS e LEHMKUHL, 1997).
Todas as fibras musculares inervadas por uma só fibra nervosa motora formam a chamada “unidade motora”. Cada fibra nervosa após penetrar no ventre muscular, normalmente ramifica-se e estimula de três a várias centenas de fibras musculares esqueléticas, sendo que, o fator determinante da quantidade de fibras inervadas, deve-se exclusivamente ao tipo de músculo em questão (SMITH, WEISS e LEHMKUHL, 1997).
A quantidade de força que pode ser gerada pelo sistema musculoesquelético, depende da integridade dos elementos contráteis e não-contráteis (endomísio, epimísio e perimísio) das unidades motoras (FRONTERA, 2001). Todas as fibras musculares inervadas pelo mesmo nervo motor se contraem e relaxam ao mesmo tempo, funcionando como uma unidade (SMITH, WEISS e LEHMKUHL, 1997; FOX e MATHEWS, 1983).
Conclui-se assim, que o fato do músculo contrair-se ou relaxar-se depende do somatório de muitos impulsos recebidos pela Um em um determinado momento. A unidade motora (UM) é ativada e as suas fibras motoras somente se contraem quando os impulsos excitatórios aferentes ultrapassam os impulsos inibitórios e o limiar é atingido. Se a estimulação for inferior a esse limiar, não ocorre a ação da fibra muscular (MELLEROVICZ e MELLER, 1979).
Em outros termos, um estímulo mínimo produz contração de cada fibra muscular exatamente como o faria um estímulo mais forte. Esse fenômeno é conhecido como Lei do tudo ou nada (FOX e MATHEWS, 1983). Já que um único neurônio inerva muitas fibras musculares na formação da unidade motora, infere-se naturalmente que a unidade motora também funcionará de acordo com a lei do tudo ou nada (WILMORE e COSTILL, 2001). Embora essa lei da fisiologia seja verdadeira para cada fibra muscular e unidade motora, ela não se aplica ao músculo como um todo. Portanto, é possível que o músculo exerça forças de intensidades gradativas, indo desde uma contração quase imperceptível até o tipo mais vigoroso de contração (FOX e MATHEWS, 1983).
Se os estímulos são repetidos regularmente com uma freqüência suficientemente alta, a somação das freqüências contínua até ocorrer fusão completa de cada movimento, resultando em uma contração. Nessas condições, diz-se que a unidade motora se encontra em tetania (contrações sucessivas rápidas, fundem se entre si), com a tensão sendo mantida num alto nível, enquanto os estímulos continuam até surgir à fadiga (estágio onde a força de contração atinge um máximo, de modo que qualquer aumento adicional da freqüência não produz qualquer aumento da força contrátil) (FOX e MATHEWS, 1983; GUYTON E HALL, 2002).